美国蒙特雷帕克一家超市摆放着各种各样的苹果

英国《自然》周刊网站10月17日报道，2017年12月，当于德·许内迈尔捡起掉在地上的苹果时，他不知道自己20年的探索是否已经结束。那是一个结实的冬苹果，橙色，形状独特，宽度超过高度。许内迈尔说：“我们马上意识到以前从未见过这种苹果。”

他与妻子阿迪2008年开始从事蒙特苏马果园恢复项目，致力于发现并恢复濒危的祖传苹果品种。两位住在科罗拉多州科特斯的园艺家之前有过一些发现，但是一种令人向往的品种一直没找到：“科罗拉多橙”苹果。这是一种在美国西部曾经受人喜爱的苹果，到1900年基本上已经消失了。

这对夫妇将这个样品与美国农业部大约7000种历史悠久的果树水彩画集以及储存在柯林斯堡科罗拉多州立大学已有百年历史的模型进行了对比。他们的研究取得了成果，“科罗拉多橙”苹果幸存于世，而且可能存活下来了。

如今，从卡农城那棵树移植过来的一株幼苗正在博尔德郊外一个独一无二的科研果园里生长。

科罗拉多大学博尔德分校植物生态学家埃米·邓巴-沃利斯一直在收集这些已经消失或半废弃的苹果种类，希望发现并解锁下一种具有能够引起轰动的水果口味与质地的遗传变异种株。世界其他地方也在不断开展苹果保护工作，他们正在复活的样本反映了他们所在地区的文化与生态历史。

苹果基因或许包含着某些特征编码：让果树更具抗病虫、气候变化及其他环境压力的能力。然后，通过精心育种，或者很可能借助基因工程，这些基因可以编入其他苹果品种。

位于普尔曼的华盛顿州立大学水果遗传学家卡梅伦·皮斯说：“它们可能拥有非常优异的基因变异。”皮斯一直在与邓巴-沃利斯及其他人合作，记载有助于形成抗寒、耐热、口感与香味等特征的苹果基因。在他们等待果树幼苗——目前每棵约5英尺高(约合1.5米)——开花结果之际，探索究竟是哪些因素让这些品种独一无二的研究工作已经开始。

驯化之路

所有食用苹果的栽培品种都属于同一物种：苹果。目前，全球大约有7500种公认的品种。有些品种众所周知，如富士苹果、嘎啦苹果、青苹果和“蜜脆”苹果等。但是，除了市场上常见的少数几种苹果以外，还有很多不起眼的苹果品种。每一种都有独特的产地和特色，有些已有几百年历史。它们各不相同。

比如，2011年在华盛顿州命名的“秋之荣耀”苹果散发着淡淡的肉桂香味。“冬日香蕉”(1786年开始在印第安纳州种植)苹果有一种令人想起无可比拟的热带同名香蕉的口味。“血腥农夫”(1800年前后在英国高里冲积平原开始种植)的果皮呈暗紫色，看上去几乎就是黑色的。1785年，英国伍斯特引进“皮特马森菠萝”苹果时，当地人大多甚至可能都没见过后来以此命名的苹果。

邓巴-沃利斯说：“苹果是极度杂合的。”意思是说，很多苹果基因都有能够产生完全不同特征的变异发生。这对栽培是一大难题。为了结出果实，苹果树必须异花授粉。它们必须依靠昆虫——通常是蜜蜂——将花粉从树上的一朵花传到另一朵花上。尽管结出的果实的基因(和特征)与它们所生长的植物匹配，但是苹果的种子却包含亲本基因组的随机混合。

邓巴-沃利斯说：“比如，你午饭吃了一个苹果，然后种下那个苹果的8粒种子。”这些种子长成果树后，“你会得到8种完全不同口味的果实”。

这就是为何苹果果农种植果树时要采取移植的办法，把特定栽培品种的花枝移栽到另一棵树的根茎上，而不是播种种子。这样长出的枝条、树叶和果实都是那棵移植果树的基因复制。这种程序可以追溯到几千年前，那时苹果从中亚沿着丝绸之路向西传播到了欧洲。

但是，如果不加以精心和不间断的养护，栽培品种可能迅速退化。苹果树的平均寿命为80至140年。因此，如果不加人为干预，所有已知苹果品种都将在数百年内消失。在美国，人们还刻意减少市售品种清单，仅保留那些具有有利于规模生产特性的品种，抛弃数以百计种不太知名的地区品种。这样筛选后留下的主要品种就是红蛇果，一种巨型苹果。

红蛇果呈红宝石色，形状易于堆叠，保鲜期长，果皮较硬，可以保护果实免于受损；红蛇果成了典型的美国苹果，是学校午餐必备水果，同时也是自助餐厅和超市的基本食品。

邓巴-沃利斯说，红蛇果的流行是上世纪50年代美国饮食文化的产物。她说，“就像罐装蔬菜一样”便捷，但并不好吃。

上世纪90年代末以来，果农开始用其他栽培品种替代红蛇果。2018年，“大红果”被嘎啦果超越；2023年，“蜜脆”苹果飞速升至第三位，并正在迅速缩小差距。

但是，一度在美国西部和其他地方种植的数以千计种苹果，很多正面临消失的危险。于德·许内迈尔整理了一份苹果老品种清单。他说：“一半已灭绝。”当许内迈尔及其他人发现一棵老树结着不熟悉的苹果时，他们就开始展开竞争，看看是否能够复活另一种祖传品种。第一步就是确认品种。

性状鉴别

长期以来，确认一种栽培品种的唯一办法就是把果实和树叶拿给掌握了百科全书般苹果知识的人鉴别。这个被称作性状鉴别员的人能够透过可观测到的性状鉴别栽培品种。他们可能会观察花朵开花前的颜色；或是果皮锈斑分布。换言之，必须有人观察苹果。

邓巴-沃利斯说：“我们发现，即使知识最渊博的性状鉴别员也可能出错。”这就是为何她要依靠皮斯这样的遗传学家分析她收集的品种样本DNA(脱氧核糖核酸)。甚至在果树结出果实之前，她把新鲜绿叶样本送达皮斯，就能得知关于所栽培的品种类型以及果实可能具有的特征等合理的信息。

苹果基因组包含7.5亿个字母或核苷酸。伯尔尼农业研究中心——瑞士联邦农业科学院的植物学家艾蒂安·布赫说，这不算太长。布赫牵头的团队2017年率先排列出了苹果基因组序列。

人类基因组大约是苹果基因组规模的4倍，小麦基因组则是20倍以上。

但是，布赫说苹果尤为有趣，因为基因变异特别多。大约有2500万个已知单核苷酸多态性：基因组上单个点的字母变化。这些基因变异——以及不太常见的变异(如删除和重复)——能够区分不同品种的苹果。

加拿大哈利法克斯的达尔豪西大学植物遗传学家肖恩·迈尔斯说，通过对比单核苷酸多态性，研究人员能够绘制出两个栽培品种之间的关系图，“你可以区分一种苹果究竟是金冠苹果的亲本还是同胞，有些情况下甚至是进一步关系——一代表亲、二代表亲等”。

除了构建详细的家谱图，研究人员还可以进行全基因组关联研究，一次对比多组苹果基因组，确定哪些单核苷酸多态性与特定特征相关联。

布赫说：“一个典型例子就是嘎啦苹果。”尽管所有嘎啦苹果本质上都是克隆复制的苹果，但是有些果实呈深红色，其他则呈黄色、杂色或者有条纹。这些差异源自多年累积的罕见随机变异。布赫说，对它们的基因组进行排序和对比，“就能发现导致颜色差异的基因变化”。

利用这种及其他方法，研究人员已经开始鉴别与性状相关的基因，比如成熟期、苹果质量和果肉褐变。

在位于普尔曼的实验室，皮斯处理了数以千计个树叶叶片。这些树叶成批量来自商业果农，但是有些来自发现了神秘果树的单身或夫妻爱好者以及好奇的地主。简单的检测需要50美元，目标是苹果基因组的48个单核苷酸多态性，皮斯借此识别具体的栽培品种，提供有关果实特征的有限信息。费用更高的检测可以给出更多详细信息，提供有助于开发新品种的遗传信息。

基因工程

现代苹果培育员往往通过一次又一次的投掷基因骰子开发新品种，杂交育种不同植物，寻找单核苷酸多态性完美组合，然后种植幼苗，直到结出果实。皮斯说：“你必须有几千种样本，才能找到具有成为新的商业品种潜力的品种。”

1991年培育成功的“蜜脆”苹果、1997年的“宇宙脆”苹果以及2013年的“红霜”苹果都是这样培育出来的。但是，这是一个漫长的过程，从首次杂交育种到苹果上架，至少要25年。

基因工程有望大大加速这个进程。但是，明尼苏达大学圣保罗分校的苹果培育专家詹姆斯·卢比说，美国迄今只批准了少数几种转基因苹果上市。卢比指的是极地苹果品种。这种苹果具有一种生产核糖核酸的转基因，可以抑制导致果肉褐变的酶的产生。切开后，这种苹果的保鲜时间似乎更长。但是，培育苹果的基因修改未使用其他现有品种的特征。

卢比说，借助基因工程，借鉴或融合苹果特征，需要深入了解现有变异。他说：“基因编辑的第一部分就是基因。你必须清楚你的目标是什么。”

皮斯因此对邓巴-沃利斯的试验型果园种植的果树尤为感兴趣。皮斯说：“其中很多果树对现代品种做出了贡献。它们是现代品种的父辈、祖父辈和曾祖父辈；它们是现有品种的祖先。”

“科罗拉多橙”苹果等品种几乎已完全消失了一个世纪，本来与其他较广泛种植的品种相比，不太有机会贡献基因信息。但是，“科罗拉多橙”果树存活了足够长的时间，许内迈尔夫妇得以重新发现它也是有原因的。这种果树战胜了干旱和极端天气，而且被忽视了几十年。邓巴-沃利斯复活的其他一些历史悠久的栽培品种也一样。

位于纽约州伊萨卡的康奈尔大学植物育种专家苏珊·布朗提出了警告。她说：“我爱祖传下来的苹果。谁不想吃托马斯·杰斐逊钟爱的苹果呢？”但是，她说祖传品种已知藏有病原体。她说：“我们要确保，如果我们对祖传品种兴趣浓厚并非常重视，那么它们必须不含病毒。”

邓巴-沃利斯说，布朗的担心是有根据的。她说：“非常有必要且有机会进一步研究存在哪些病原体以及位于哪些地方。”她补充说，一些老牌品种比最近引进的品种更具抗病虫能力。（完）

（责任编辑：刘美玉 审核：罗蒙山）